Итак, врага надо знать в лицо и глубже, включая его слюнные железы.
3.4.2. Жизненная схема боррелий
Существование B. burgdorferi sensu lato как и вируса КЭ (раздел 2.4.2) неразрывно связано с жизненной схемой иксодовых клещей — их основных переносчиков, но имеет и ряд существенных отличий, которые связаны с особенностями адаптации этих спирохет к внутренней среде клещей. Боррелии группы АКБ и ИКБ принципиально отличаются друг от друга по основным особенностям их диссеминации в организме своих специфических переносчиков, причем эти отличия принципиально важны для эпизоотологии и эпидемиологии вызываемых ими инфекций (Korenberg, 1994а; Коренберг, 1996). Спирохеты группы АКБ, как правило, не размножаются в кишечнике клещей Ornithodoros. Некоторые из них, проникнув вместе с инфицированной кровью в организм переносчика, проходят через кишечную стенку и попадают в гемолимфу клеща, где и происходит размножение спирохет. Затем они довольно легко проникают в различные органы клеща, включая слюнные железы и генеративные органы. Вследствие этого для аргасовых клещей, зараженных возбудителем АКБ, характерна генерализованная инфекция, обеспечивающая высокий уровень горизонтальной и вертикальной передачи спирохет этими переносчиками (Burgdorfer, 1951; Балашов, 1967, 1968 и др.).
В отличие от этого для спирохет группы ИКБ кишечник иксодовых клещей — нормальная среда их обитания, где они постоянно живут, размножаются и, по сути дела, могут быть отнесены к обычным симбионтам этих клещей (Коренберг, 1996). Их гемолимфа, напротив, не благоприятна для размножения B. burgdorferisensulato. Хотя генерализованная инфекция установлена у спонтанно и (или) экспериментально зараженных клещей I. scapularis, I. pacificus, I. ricinus, I. persulcatus, она наблюдается значительно реже, чем при АКБ (Burgdorferetal., 1983, 1985, 1988; Burgdorfer, 1984, 1989a, 1992; BarbourHeys, 1986; Matuschka, Spielman, 1986; Балашов, 1987; Zungetal., 1988; Moninetal., 1989; Gernetal., 1990; Yangetal., 1990; Korenbergetal., 1994). Соответственно гораздо реже, чем у аргасовых клещей может происходить горизонтальная и вертикальная передача спирохет (раздел 3.4.3). В этой связи некоторые исследователи (Benachetal., 1987) даже высказывали неуверенность в самой возможности инокуляции ИКБ спирохет со слюной иксодовых клещей, которая, правда, довольно быстро отпала. Тем не менее дальнейшие исследования показали, что различным возбудителям группы ИКБ присущи определенные отличия в отношениях с их основным переносчиком (Korenberg, 1994a). Они, в частности, касаются судьбы боррелий в кишечнике клещей после начала кровососания и вероятности их проникновения в слюнные железы членистоногих в этот период.
Так, в слюнных железах голодных клещей I. scapularis — основных переносчиков B. burgdorferisensustricto в США — эти спирохеты встречаются довольно редко. Обычно они присутствуют в кишечнике зараженных клещей, а в слюнных железах появляются чаще всего не ранее чем через 48 часов после начала их питания (Benachetal., 1987; Piesmanetal., 1987, 1991; Ribeiroetal., 1987; Burgdorfer, 1989; Piesman, 1993). Примерно сходные заключения сделаны и на основании экспериментов по заражению клещей I. ricinus (Gernetal., 1990). Однако у спонтанно зараженных голодных клещей I.persulcatus боррелий обнаруживают в слюнных железах значительно чаще, чем у I.scapularis. Насколько можно судить по результатам темнопольной микроскопии, через 24–72 часа после начала кровососания доля зараженных взрослых I. persulcatus с боррелиями в слюнных железах практически держится на одном уровне, а концентрация спирохет в слюнных железах голодных и питавшихся клещей практически не изменяется. Число боррелий в препаратах из кишечника через 24 часа после начала питания клещей остается примерно на том же уровне, что и у голодных I.persulcatus. Соотношение особей с различной концентрацией боррелий в кишечнике и слюнных железах, как и среднее число боррелий в кишечнике и слюнных железах, в первые дни после начала питания этих клещей практически не меняется. Все это свидетельствует о том, что миграция боррелий из кишечника клеща начавшего кровососание, в его слюнные железы, не является для I.persulcatus непременным условием для их передачи со слюной. Частота такой передачи в первые дни после начавшегося насыщения взрослых клещей определяется главным образом исходной долей голодных особей с боррелиями в слюнных железах, т.е. с генерализованной инфекцией к моменту начала кровососания (Москвитина и др., 1995; Korenberg, Moskvitina, 1996). Методически тождественными сравнительными исследованиями показано, что при сходном уровне зараженности взрослых голодных I.persulcatus спирохетами B. garinii и B. afzelii в природных очагах России, а I.scapularis спирохетами B. burgdorferis.s. на северо-востоке США генерализованная инфекция с наличием боррелий в слюнных железах клещей имеет место у I.persulcatus значительно чаще, чем у I. scapularis (Москвитина и др. 1995а). У I. ricinus в Центральной Европе системная (как ее называют за рубежом) или генерализованная инфекция встречается примерно у 5–6% зараженных взрослых клещей, что в 2–3 раза реже, чем у I. persulcatus. Наряду с другими факторами это проясняет причину меньшей эффективности I.ricinus как переносчика боррелий в очагах ИКБ по сравнению с I.persulcatus. Чрезвычайно важно проследить, каким образом по ходу метаморфоза клещей формируется определенный уровень генерализированной инфекции взрослых особей (раздел 3.4.1).
Методом микроскопии у взрослых голодных I.persulcatus и I.ricinus , отловленных ранней весной боррелий удается обнаружить заметно реже, чем у собранных в более поздние сроки (Ковалевский и др., 1993; Alekseevetal. 1998). Это объясняется размножением спирохет в организме спонтанно и лабораторно инфицированных клещей после их активации. Оно происходит в широком диапазоне положительных температур (Наумов и др., 1998; Москвитина и др., 2002). В природе, как известно, ничего не происходит «просто так», и боррелии даже имеют «специальный» протеин (OspA), необходимый для успешной колонизации кишечника клеща (Pal et al., 2006). Возникает вопрос: зачем размножение в организме взрослых клещей нужно бактериям, если «боррелии, перешедшие от заразившейся при питании нимфы к имаго, оказываются в тупике», как полагает Р.Л.Наумов с соавторами (1998, С.419). Ответ на этот вопрос подсказывают данные, согласно которым чем выше концентрация боррелий в кишечнике взрослых голодных клещей, тем больше среди них доля особей с этими спирохетами в слюнных железах (Москвитина и др., 1995). Проникновение боррелий в слюнные железы клеща может происходить не только во время перелинивания зараженной нимфы в имаго, о чем говорилось выше, но и после этого, уже непосредственно в организме самого взрослого клеща при определенной пороговой концентрации спирохет в его кишечнике. Этому процессу способствует длительное (минимум 6 дней) насыщение взрослых клещей на естественных прокормителях (Балашов, 1967). Вскоре после начала кровососания у взрослых таежных клещей начинается миграция боррелий с поверхности клеток кишечника в область лабиринта его базальной мембраны, которая становится интенсивной через 2,5 суток. Этот процесс продолжается диссеминацией боррелий в другие внутренние органы клеща, т.е. генерализацией инфекции, причем миграция спирохет происходит по межклеточным пространствам и, по всей видимости, через разные типы клеток клеща (Zung et al., 1989; Балашов и др., 1997). Таким образом, питание зараженных клещей стимулирует дополнительное или «вторичное» (если это выражение уместно) проникновение боррелий в их слюнные железы, что способствует передаче возбудителя позвоночным – хозяевам членистоногих. В этой связи нельзя не отметить, что роль последних в эпизоотологии ИКБ изучена еще очень поверхностно, и распространенное мнение, согласно которому эти животные не вовлекаются в процесс циркуляции боррелий в природных очагах, во многом представляется умозрительным.
Не дают они мне покоя и сна.
